Thèse Rôle de la Plasticité Phénotypique dans les Interactions Plante-Plante et Évolution chez les Espèces Cultivées H/F - Doctorat.Gouv.Fr

Établissement : Université de Montpellier École doctorale : GAIA - Biodiversité, Agriculture, Alimentation, Environnement, Terre, Eau Laboratoire de recherche : AGAP Institut, Amélioration Génétique et Adaptation des Plantes Direction de la thèse : Hélène FREVILLE ORCID 0000000342120097 Début de la thèse : 2026-10-01 Date limite de candidature : 2026-05-07T23:59:59 L'effet positif de la biodiversité sur la production des communautés végétales a été largement documenté en écologie, mettant en lumière l'importance de la diversité inter- et intraspécifique. Cet effet bénéfique moyen a également été documenté dans les mélanges de génotypes chez les espèces cultivées, montrant cependant une grande variation pouvant aller jusqu'à des effets négatifs de la diversité sur le fonctionnement des couverts. Cette variation peut être expliquée par différents mécanismes qui sous-tendent les interactions plante-plante, qu'ils soient ancrés dans les cadres conceptuels de la biologie évolutive comme la sélection de parentèle, ou de l'écologie comme la complémentarité de niche. Si ces différents mécanismes font l'objet de nombreux travaux depuis plusieurs décennies, le rôle de la plasticité phénotypique dans les interactions entre plantes et ses effets sur la productivité des couverts végétaux restent peu explorés. Les espèces cultivées, soumises à de fortes pressions de sélection lors de leur histoire évolutive, sont d'excellents modèles pour aborder cette question. Dans ce contexte, en s'appuyant sur le blé dur comme espèce modèle, la thèse a trois objectifs majeurs : (i) décrypter le rôle de la plasticité phénotypique sur les interactions de compétition et de coopération entre génotypes et l'impact de cette plasticité sur la productivité de mélanges de génotypes, (ii) identifier les bases génétiques de la plasticité des traits impliqués dans les interactions, (iii) tester dans quelle mesure la domestication et la sélection variétale ont affecté la plasticité phénotypique au cours de l'histoire évolutive des plantes cultivées. D'un point de vue appliqué, ces travaux contribueront à promouvoir les interactions bénéfiques dans les mélanges intraspécifiques et à la définition de schémas de création variétale adaptés aux cultures plurigénotypiques, dans le contexte de la transition agroécologique. Les effets de la diversité sur le fonctionnement et la productivité des écosystèmes ont stimulé de nombreux travaux depuis les années 2000 ainsi que de nombreux débats (Loreau et al 2001, Schmid 2002). Les effets observés, qu'ils soient positifs ou négatifs, ont été longtemps attribués à la richesse spécifique ; la diversité génétique au sein des espèces est depuis également reconnue comme une composante importante dans le fonctionnement et la dynamique des écosystèmes naturels (Crutsinger et al 2006, Bolnick et al 2011, Prieto et al 2015). En agriculture, les mélanges de génotypes ont fait l'objet d'une abondante littérature depuis les années 1960 (voir par exemple pour revue, Reiss et al 2018). Ces travaux documentent un effet moyen positif de la diversité sur le rendement, les mélanges de génotypes ayant en moyenne un rendement supérieur à la moyenne des productions des génotypes qui les composent cultivés en peuplements purs. En accord avec les patrons observés dans les écosystèmes naturels, ces travaux montrent également que le bénéfice à cultiver les génotypes en mélange est variable, et qu'il existe également de nombreux exemples où les cultures de variétés pures sont plus productives que les mélanges. Le fonctionnement et la productivité des mélanges restent donc difficiles à prédire sur la base des caractéristiques des composantes en culture pure, appelant ainsi à améliorer notre compréhension des facteurs déterminant les interactions entre génotypes et leurs conséquences sur la productivité des communautés.Les mécanismes qui sous-tendent les interactions sociales entre plantes sont un champ de recherche partagé entre l'écologie et la biologie évolutive (Fréville et al 2022, Becker et al 2023). La complémentarité de niche, concept issu de l'écologie, est un des mécanismes souvent invoqués pour interpréter une meilleure production des mélanges de génotypes (MacArthur et Levins, 1967, Barot et al 2017, Montazeaud et al 2020) : ce mécanisme traduit le fait que des génotypes ayant des niches écologiques différentes, par exemple des gammes différentes de ressources exploitées dans l'espace ou dans le temps, entrent moins en compétition les uns avec les autres. La reconnaissance entre apparentés dans le cadre théorique de la sélection de parentèle, issu de la biologie évolutive, est l'un des mécanismes qui pourrait expliquer au contraire une moindre production des mélanges (Hamilton 1964, Fréville et al 2019, Montazeaud et al 2024) : dans ce cadre conceptuel, l'existence de mécanismes de reconnaissance permet aux individus d'ajuster leur phénotype sur des traits impliqués dans les interactions, et de réduire la compétition dès lors qu'ils sont apparentés génétiquement comme dans les cultures monogénotypiques. Si ces mécanismes font l'objet depuis longtemps de nombreux travaux de recherche dans les écosystèmes naturels, et plus récemment dans les agrosystèmes (Barot et al 2017, Fréville et al 2022), le rôle de la plasticité phénotypique sur les interactions plante-plante et son impact sur le fonctionnement des écosystèmes et des agrosystèmes reste encore peu explorée (Turcotte et al 2016, Hess et al 2022).

La plasticité phénotypique définie comme la capacité d'un génotype à exprimer un phénotype différent selon son environnement peut en effet entraîner un changement de phénotype de la plante en fonction des génotypes voisins avec lesquels elle est en interaction (voir par exemple, Dahlin et al 2020, Montazeaud et al 2023, Pélissier et al 2023, Gawinowski et al 2024). Elle peut aboutir à de la complémentarité de niche dès lors qu'elle entraîne une divergence phénotypique entre génotypes sur des traits impliqués dans l'acquisition et l'utilisation des ressources (Turcotte et al 2016). Il a par exemple été montré chez des espèces prairiales que les plantes peuvent modifier leur hauteur de façon plastique en réponse à la présence d'autres espèces, ce qui aboutit à une divergence phénotypique au sein de la communauté donnant lieu à une complémentarité d'acquisition de la lumière (Meilhac et al 2020). A l'inverse, la plasticité phénotypique peut se traduire par une convergence des valeurs de traits des différents génotypes vers des valeurs permettant une acquisition accrue des ressources (par exemple une augmentation de la hauteur, Vermeulen et al 2008), et pourrait ainsi conduire à une plus grande compétition dans les mélanges de génotypes, comme attendu sous l'hypothèse de la reconnaissance entre apparentés. Dans quelle mesure la plasticité phénotypique favorise la convergence ou la divergence phénotypique entre génotypes, et l'expression de mécanismes affectant positivement ou négativement la production des écosystèmes et des agrosystèmes reste encore peu explorée.

Les espèces cultivées sont d'excellents modèles pour étudier l'impact de la sélection sur l'évolution de la plasticité de traits d'interaction plante-plante. En réponse à des changements d'environnement, la plasticité phénotypique peut conduire à des changements phénotypiques qui peuvent être adaptifs, lorsque la plasticité est avantageuse en terme de valeur sélective des individus (Ghalambor et al 2007). En agriculture, chez les espèces domestiquées pour leur production de graines, la compétition intraspécifique est indésirable dans la mesure où elle favorise l'augmentation en fréquence au cours des générations de phénotypes qui ont une forte valeur sélective en situation de compétition pour les ressources, mais ont un effet négatif sur le rendement. Ce phénomène illustre un phénomène bien décrit dans la littérature, sous le terme de Tragédie des Communs : la stratégie qui maximise la performance individuelle au détriment de la performance du groupe finit par envahir la population et conduit à une surexploitation des ressources qui peut aller jusqu'à l'extinction des populations (Hardin 1968, Anten et al 2016). La hauteur des plantes constitue un bon exemple de ce phénomène : les plantes qui gagnent la compétition pour la lumière sont celles qui investissent les ressources dans la production d'organes végétatifs au détriment de la production de grains, aboutissant ainsi à une corrélation négative entre hauteur et rendement (Falster et al 2003, Anten et al 2016). L'allongement en hauteur des plantes en réponse à des conditions d'ombrage est un des exemples de réponse plastique les mieux documentés (Holmes & Smith 1975). Cette réponse entraînant des interactions compétitives plus fortes entre les plantes, il a ainsi été suggéré que la plasticité sur ce trait en réponse à la présence de voisins pourrait conduire à une Tragédie des Communs (Kebrom & Brutnell 2007). On peut ainsi faire l'hypothèse que la plasticité phénotypique adaptive sur les traits d'interaction plante-plante aurait été contre-sélectionnée au cours de l'histoire évolutive des espèces cultivées, en particulier à partir de la Révolution Verte, où le rendement est devenu le principal objectif visé pour l'amélioration variétale. Ainsi, il a été montré que l'allèle téosinte du gène TB1 introgressé dans un fond de maïs moderne confère une plus grande plasticité phénotypique en réponse à des variations de lumière que l'allèle du maïs (Lukens et al 1999). Chez le blé, nous avons récemment montré que les gènes de la révolution verte introduits dans les années 1960 pour améliorer le rendement en réponse à la fertilisation azotée pourraient également avoir réduit la plasticité de la hauteur des plantes (Colombo et al 2022). Cependant, de telles données restent rares et ces travaux portent très majoritairement sur le compartiment aérien (Lemoine et al 2025). Le rôle joué par le compartiment racinaire et sa plasticité dans le partage des ressources et les effets des interactions entre plantes sur la production des mélanges restent encore largement à explorer (Montazeaud et al 2025). De même, l'évolution de la plasticité phénotypique des traits impliqués dans les interactions plante-plante au cours de l'histoire évolutive des espèces cultivées est encore très peu documentée.
La thèse a trois objectifs principaux :
(i) décrypter le rôle de la plasticité phénotypique des traits aériens et racinaires dans la modulation des interactions de compétition et de coopération entre plantes dans des mélanges de génotypes, et évaluer l'impact de cette plasticité sur les propriétés des mélanges (production de biomasse, de grains, etc)
(iii) identifier les bases génétiques de la plasticité des traits impliqués dans les interactions plante-plante
(iii) tester dans quelle mesure la domestication et la sélection variétale ont affecté la plasticité phénotypique au cours de l'histoire évolutive des plantes cultivées, et si tel est le cas, identifier les traits sur lesquels il serait pertinent de ré-introduire de la plasticité ou au contraire contre-sélectionner la plasticité pour promouvoir les interactions bénéfiques dans les mélanges de génotypes
En utilisant le blé dur comme espèce modèle, les trois objectifs de la thèse seront abordés à travers deux approches complémentaires :
- l'analyse de données phénotypiques et génétiques déjà disponibles dans l'équipe d'accueil. Ces jeux de données regroupent des mesures de traits aériens et racinaires collectées sur des génotypes cultivés en mélange et en culture monogénotypique, et pour lesquels nous disposons d'un génotypage haute densité
- la réalisation de nouvelles expérimentations que formalisera la personne recrutée, pour tester des hypothèses en lien avec les résultats qu'elle aura obtenus à partir de l'analyse des jeux de données disponibles, ou en lien avec la littérature.

Niveau Master 2 ou équivalent en écologie et évolution. Compétences approfondies en analyses de données, goût prononcé pour le travail en équipe, curiosité et autonomie.