Thèse Structuration des Réseaux Trophiques Algues-Poissons Herbivores dans les Récifs Coralliens Effets de la Surpêche et Implications pour la Résilience H/F - Doctorat.Gouv.Fr

Établissement : Université de Montpellier École doctorale : GAIA - Biodiversité, Agriculture, Alimentation, Environnement, Terre, Eau Laboratoire de recherche : MARBEC - Biodiversité Marine, Exploitation et Conservation Direction de la thèse : Estelle MASSERET ORCID 0000000168568637 Début de la thèse : 2026-10-01 Date limite de candidature : 2026-05-07T23:59:59 Les récifs coralliens figurent parmi les écosystèmes les plus diversifiés et productifs de la planète et soutiennent la sécurité alimentaire et les moyens de subsistance de millions de personnes dans les régions tropicales. Toutefois, ils subissent des pressions croissantes liées au changement climatique et à la surpêche. Les poissons herbivores jouent un rôle central dans la résilience des récifs en contrôlant la prolifération algale et en favorisant le recrutement corallien. Pourtant, les mécanismes précis par lesquels l'herbivorie est assurée, ainsi que la manière dont la surpêche modifie les interactions trophiques, restent insuffisamment compris.

Cette thèse vise à la reconstruction à haute-résolution taxonomique des réseaux trophiques algues-poissons herbivores par metabarcoding ADN des contenus stomacaux, et à analyser comment la pression de pêche en modifie la structure et la complémentarité fonctionnelle à l'échelle intra- et inter-spécifique. Le projet sera mené dans la baie de Ranobe (sud-ouest de Madagascar), un socio-écosystème récifal fortement exploité par des pêcheries artisanales et soumis à une insécurité alimentaire croissante sous stress climatique. Dans un premier temps, les outils moléculaires seront validés et optimisés afin d'identifier avec précision les macroalgues consommées par les poissons herbivores. Des marqueurs seront comparés afin de limiter les biais méthodologiques et d'améliorer la résolution taxonomique. L'approche sera ensuite étendue à un large ensemble d'espèces herbivores échantillonnées le long d'un gradient de pression de pêche, permettant de reconstruire des réseaux trophiques à fine échelle et de quantifier l'étendue des niches alimentaires, la complémentarité et la redondance fonctionnelle entre espèce dans l'accomplissement de fonction d'herbivorie. Les données moléculaires seront intégrées à des suivis écologiques par stéréo vidéo, qui permettent de mesurer les taux d'herbivorie, la biomasse et la structure en taille des communautés de poissons. L'analyse conjointe des régimes alimentaires, de la pression d'herbivorie, de la disponibilité des macroalgues et de la structure des communautés permettra d'évaluer si la ségrégation spatiale et la complémentarité fonctionnelle entre espèces amortissent les effets de la surpêche, ou si la résilience des récifs dépend d'un nombre restreint d'espèces clés.

Les résultats fourniront la première reconstruction à haute résolution des réseaux trophiques algues-herbivores dans l'océan Indien occidental et contribueront à une compréhension mécanistique des effets de la surpêche sur la résilience récifale. Ils apporteront des éléments scientifiques essentiels pour orienter les stratégies de conservation et de gestion des pêcheries dans des régions socio-écologiquement vulnérables. Les récifs coralliens abritent une biodiversité exceptionnelle et constituent une source essentielle de nourriture, de revenus et de bien-être pour environ un milliard de personnes dans les pays tropicaux, en particulier parmi les populations les plus vulnérables. Toutefois, parmi tous les écosystèmes terrestres et marins, les récifs coralliens sont ceux qui subissent le plus grand nombre d'impacts anthropiques distincts, parmi lesquels le réchauffement climatique, l'acidification des océans, la surpêche et la pollution (Hoegh-Guldberg et al. 2017). Environ 19 % des récifs coralliens ont déjà disparu à l'échelle mondiale, et jusqu'à 90 % pourraient disparaître si le réchauffement dépasse 1,5 °C (Hoegh-Guldberg et al. 2017 ; Dixon et al. 2022), avec des conséquences dramatiques pour les environnements côtiers et les populations des pays en développement.

La durabilité à long terme des récifs coralliens dépend de leur résilience, définie comme leur capacité à se rétablir après des perturbations. Ces perturbations peuvent être d'origine naturelle (par exemple les cyclones) ou liées aux activités humaines, telles que l'élévation de la température des océans, principale cause de mortalité et de blanchissement des coraux. Or, la fréquence et l'intensité de ces évènements s'accroissent sous l'effet du changement climatique (Hoegh-Guldberg et al. 2017). Les poissons herbivores jouent un rôle central dans la résilience des récifs coralliens en modulant la compétition pour l'espace entre coraux et algues. En contrôlant la prolifération algale après une perturbation, ils favorisent la croissance et la santé des coraux et peuvent prévenir les basculements d'un état dominé par les coraux vers un état dominé par les macroalgues, avec des conséquences majeures pour la disponibilité des ressources marines (Hughes et al. 2007, 2010).

Malgré l'importance reconnue de l'herbivorie, notre compréhension de la manière dont cette fonction est réellement assurée reste limitée (Pringle et Hutchinson 2020). Les interactions trophiques sont difficiles à observer et à quantifier (Wirta et al. 2014). En conséquence, les espèces sont souvent regroupées en grandes catégories trophiques (carnivores, herbivores, etc.), y compris chez les poissons (Parravicini et al. 2021). À ce jour, nous ignorons encore précisément ce que consomment la plupart des poissons herbivores tropicaux et comment leurs régimes alimentaires se différencient au niveau intra- et inter-spécifique. Cette question est d'importance car la stabilité globale des réseaux algues-herbivores, et donc de l'accomplissement de la fonction d'herbivorie, dépend directement de la complémentarité fonctionnelle au sein et entre les espèces de poissons herbivores. Un faible chevauchement de niche trophique (c'est-à-dire des régimes alimentaires différenciés entre espèces) peut traduire une forte complémentarité fonctionnelle, mais également une plus grande sensibilité à la perte d'espèces, susceptible d'entraîner la disparition d'interactions clés (Lamy et al. 2015). À l'inverse, une forte redondance fonctionnelle peut conférer une certaine stabilité au réseau face à la perte de biodiversité, dans la mesure où la disparition d'une espèce peut être compensée par une autre (Pozas-Schacre et al. 2021).

A cette compréhension très limitée des réseaux d'herbivorie s'ajoutent une méconnaissance des effets des pressions anthropiques locales, telles que la pêche, sur cette fonction essentielle. De nombreuses espèces de poissons herbivores, notamment les grandes espèces, sont surexploitées. La pression de pêche modifie ainsi la biomasse, la composition spécifique et la structure en taille des communautés de poissons herbivores, entraînant une reconfiguration des réseaux trophiques algues-herbivores qui peut nuire à la résilience des récifs et conduire à un basculement vers des écosystèmes dominés par les macroalgues (Graham et al. 2011 ; Edwards et al. 2014 ; Bozec et al. 2016 ; Schmitt et al. 2019).

Dans ce contexte, cette thèse vise (i) à reconstruire les réseaux trophiques algues-herbivores à haute-résolution taxonomique à travers l'analyse moléculaire (par métabarcoding de l'ADN) des contenus stomacaux de poissons herbivores récifaux, et (ii) à déterminer comment la pression de pêche modifie la structure de ces réseaux, leur complémentarité fonctionnelle et, in fine, la résilience des récifs. Le projet se déroulera dans la baie de Ranobe, au sud-ouest de Madagascar, un contexte socio-écologique particulièrement pertinent pour aborder ces questions. Les communautés locales dépendent fortement des ressources récifales à travers les pêcheries artisanales, et les habitats marins y sont intensément exploités (Le Manach et al. 2012 ; Golden et al. 2024). Par ailleurs, la région connaît une insécurité alimentaire croissante sous l'effet du stress climatique (Golden et al. 2024), ce qui relie étroitement le fonctionnement écologique des récifs au bien-être humain. Dans ce contexte, comprendre comment la surpêche reconfigure les réseaux trophiques algues-herbivores, et si cette reconfiguration affaiblit ou maintient les fonctions écosystémiques clés, est donc essentiel non seulement d'un point de vue écologique, mais aussi pour la durabilité des systèmes alimentaires locaux.

Le projet est structuré en trois axes complémentaires. Le premier aura pour objectif de valider et optimiser les outils moléculaires permettant de détecter les taxons de macroalgues dans les régimes alimentaires des poissons herbivores à Madagascar, en assurant une résolution taxonomique robuste et en limitant les biais méthodologiques. Le second ambitionnera de reconstruire des réseaux trophiques à fine échelle pour plusieurs espèces d'herbivores échantillonnées le long de gradients de pression de pêche, afin d'évaluer quantitativement l'étendue des niches alimentaires, la complémentarité et la redondance fonctionnelle. Le troisième visera à croiser ces données de régime alimentaire à haute-résolution avec des observations in situ de l'herbivorie et de la structure des communautés de poissons obtenues par stéréo-vidéo. En combinant informations alimentaires, comportement d'alimentation, biomasse et distribution des tailles, ces travaux permettront de tester si la ségrégation spatiale et la complémentarité fonctionnelle entre herbivores peuvent amortir les effets de la pression de pêche, ou si la résilience des récifs dépend de manière disproportionnée d'un nombre limité d'espèces clés nécessitant des mesures de conservation ciblées. L'objectif principal de cette thèse est de comprendre comment la surpêche modifie les réseaux trophiques algues-poissons herbivores et d'évaluer les conséquences de ces changements sur la résilience des récifs coralliens. Plus spécifiquement, le projet vise à (i) optimiser les outils de métabarcoding pour l'identification des macroalgues consommées, (ii) reconstruire des réseaux trophiques à fine échelle le long d'un gradient de pression de pêche, et (iii) intégrer données moléculaires et observations écologiques afin de déterminer comment les modifications des communautés de poissons affectent la fonction herbivore et la stabilité des écosystèmes récifaux. Le projet sera mené dans la baie de Ranobe, au sud-ouest de Madagascar. Ce lagon de 32 km de long couvre environ 170 km² et comprend 13 villages regroupant près de 20 000 habitants, dont environ 2 000 pêcheurs. La baie abrite des récifs coralliens, des herbiers marins et des mangroves, et plusieurs villages participent à des initiatives locales de gestion marine, notamment des Aires Marines Gérées Localement (LMMA) et de petites Aires Marines Protégées (AMP). Cette mosaïque spatiale de régimes de gestion et d'intensité de pêche offre un gradient naturel de pression halieutique qui constitue un élément central du dispositif d'étude.

Le projet débutera par la validation et l'optimisation des outils moléculaires permettant de détecter les taxons de macroalgues dans les régimes alimentaires des poissons herbivores à Madagascar, en garantissant une résolution taxonomique robuste tout en limitant les biais méthodologiques. À partir d'échantillons existants de contenus stomacaux provenant de quatre espèces herbivores abondantes (Siganus sutor, Acanthurus triostegus, Scarus ghobban, Calotomus carolinus), le/la doctorant(e) évaluera le choix des marqueurs et leurs performances taxonomiques pour la détection des macroalgues. Deux marqueurs de métabarcoding ciblant l'ADN algal (23S rDNA et 18S) seront comparés afin d'évaluer les biais d'amplification, la couverture taxonomique et le pouvoir de résolution. Une étape critique consistera à attribuer taxonomiquement les Amplicon Sequence Variants (ASVs), d'abord en les comparant aux bases de données publiques (par exemple GenBank), puis à une base de référence régionale qui pourra être enrichie au cours de la thèse par des séquences de macroalgues malgaches. Le traitement bioinformatique reposera sur des pipelines éprouvés (par exemple DADA2, SWARM, LULU), permettant un filtrage rigoureux des séquences, la correction des erreurs et la validation des ASVs.

Une fois le cadre méthodologique optimisé, l'approche sera étendue à la majorité des espèces herbivores abondantes de la baie (jusqu'à 30 espèces), échantillonnées sur deux à quatre sites contrastés en termes de pression de pêche. La sélection des sites s'appuiera sur des jeux de données existants quantifiant les activités de pêche dans la baie de Ranobe, permettant une caractérisation explicite de l'intensité de la pêche selon les localités. Les poissons seront collectés avec l'appui des pêcheurs locaux. Les individus seront mesurés, pesés et disséqués localement dans les installations de l'ONG Reef Doctor, et les contenus stomacaux seront conservés en vue des analyses moléculaires. Les extractions d'ADN et la préparation des bibliothèques seront réalisées à MARBEC, et le séquençage sera effectué sur une plateforme de séquençage à haut débit en collaboration avec la plateforme GENSEQ. Les matrices alimentaires obtenues permettront de reconstruire les réseaux trophiques algues-herbivores à l'aide d'approches quantitatives.

En parallèle, les données moléculaires sur les régimes alimentaires seront intégrées à des informations écologiques issues de systèmes de suivi par stéréo vidéo déployés dans la baie dans le cadre du projet ARMS Resilience. Ces dispositifs permettent de quantifier de manière non destructive les taux d'herbivorie, la composition des communautés de poissons, leur biomasse et leur structure en taille. En comparant la composition alimentaire issue du métabarcoding aux observations directes du comportement alimentaire, le projet évaluera la complémentarité, et les éventuelles divergences, entre des observations comportementales à court terme et des informations intégrées issues du régime alimentaire assimilé. Cette comparaison permettra de déterminer si les événements d'alimentation observés reflètent adéquatement la partition des niches trophiques et l'intensité des interactions inférées à partir des données moléculaires.

La prévalence et l'abondance relative des taxons de macroalgues détectés par métabarcoding seront analysées en relation avec les taux d'herbivorie, la biomasse et la structure en taille des poissons estimées par stéréo vidéo, ainsi qu'avec la couverture en macroalgues quantifiée à partir de quadrats benthiques. Les longueurs des poissons mesurées à partir des images vidéo seront converties en biomasse à l'aide de relations taille-poids établies. L'intégration de ces différents jeux de données permettra des analyses conjointes des variations spatiales de la structure des communautés de poissons, du comportement alimentaire, de la disponibilité des macroalgues et des réseaux d'interactions trophiques.

Les analyses statistiques permettront de quantifier l'étendue des niches alimentaires, l'intensité des interactions ainsi que le chevauchement intra- et interspécifique des niches afin d'évaluer la flexibilité trophique et la complémentarité fonctionnelle entre espèces herbivores mais également en leur sein (en lien avec l'ontogénie des espèces). L'effet de la pression de pêche (faible versus forte selon les sites) sur les indices alimentaires, la structure des communautés de poissons (composition et distribution en taille) et les assemblages de macroalgues sera modélisé. Les analyses de réseaux bipartites permettront de quantifier la modularité, la redondance et la robustesse des réseaux, afin d'évaluer comment leur structure évolue le long du gradient de pression de pêche et si les systèmes fortement exploités présentent une complémentarité réduite et une vulnérabilité accrue à la perte d'espèces.

À terme, l'intégration des distributions spatiales des poissons herbivores, de leur structure en taille, de la disponibilité des macroalgues et des réseaux trophiques reconstruits permettra de modéliser comment la surpêche modifie les dynamiques d'herbivorie et peut potentiellement compromettre la résilience des récifs dans la baie de Ranobe.

Le ou la candidat(e) idéal(e) pour ce projet sera titulaire d'un Master en génomique environnementale avec une solide expérience des approches de métabarcoding et des analyses statistiques appliquées à l'écologie des communautés. Une formation complémentaire en biologie marine, en écologie fonctionnelle ou en écologie trophique constituera un atout important.
Une maîtrise des outils de bioinformatique est fortement souhaitée, notamment la capacité à développer ou adapter des pipelines d'analyse sous environnement Unix/Bash, ainsi qu'une bonne maîtrise du traitement et de l'analyse des données écologiques sous R. Une familiarité avec les analyses multivariées, les réseaux écologiques et les approches de modélisation constituera un avantage supplémentaire.
Le projet impliquant une collaboration étroite avec des partenaires internationaux, le ou la doctorant(e) devra démontrer de solides compétences en travail d'équipe, une attitude professionnelle et de bonnes capacités de communication. La maîtrise de la rédaction scientifique et de la communication en anglais sera essentielle pour assurer une intégration réussie au sein du consortium ARMS Resilience et pour garantir la diffusion des résultats de la thèse dans des revues internationales.
Enfin, le ou la candidat(e) devra faire preuve d'autonomie, de rigueur scientifique, de capacité d'adaptation et d'initiative, notamment dans le cadre de missions de terrain à Madagascar, pouvant se dérouler dans des contextes logistiques exigeants.