Thèse Comment la Compétition Influence-T-Elle l'Adaptation à l'Environnement Abiotique Approche par la Théorie et l'Évolution Expérimentale H/F - 34

Établissement : Université de Montpellier
École doctorale : GAIA - Biodiversité, Agriculture, Alimentation, Environnement, Terre, Eau
Laboratoire de recherche : CEFE - Centre d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive
Direction de la thèse : Luis-Miguel CHEVIN ORCID 0000000341884618
Début de la thèse : 2026-10-01
Date limite de candidature : 2026-05-07T23:59:59

Le besoin de comprendre ce qui limite les niches écologiques devient de plus en plus pressant face aux changements anthropiques rapides de l'environnement. On distingue traditionnellement la niche fondamentale, qui reflète l'adaptation à l'environnement abiotique (physique), de la niche réalisée, qui découle des interactions écologiques avec les autres espèces de l'écosystème (prédateurs, compétiteurs, parasites...). Cependant, cette dichotomie perd de son sens dans un contexte évolutif. En effet, la fitness et la sélection naturelle résultent souvent de compromis d'allocation de ressources entre tolérance au stress abiotique d'une part, et atténuation des impacts des espèces antagonistes d'autre part. En d'autres termes, les interactions écologiques sont susceptibles d'influencer l'évolution de la niche fondamentale. Cependant, ce processus est difficile à étudier empiriquement, car les gradients biotiques et abiotiques sont souvent confondus sur le terrain, rendant la causalité évolutive difficile à établir.
La stratégie de cette thèse consistera à dissocier les gradients biotique et abiotique au laboratoire, afin de mieux établir la causalité des effets évolutifs. Nous travaillerons avec la microalgue Dunaliella salina, un eucaryote unicellulaire halotolérant présent dans les salins méditerranéens. Nous exposerons cette espèce à des traitements combinant variation de salinité et d'intensité de la compétition interspécifique, en contrôlant leur association. L'intensité de la compétition sera contrôlée à l'aide d'un dispositif expérimental (plaques de co-culture en impression 3D) permettant d'ajouter ou retirer la ou les espèces compétitrices sans affecter l'espèce focale. Nous utiliserons comme compétiteur l'espèce soeur Dunaliella viridis aux fortes salinités, et l'espèce marine Dunaliella teriolecta aux plus faibles salinités.
Nous explorerons d'abord les réponses immédiates à ces traitements, en mesurant (i) les courbes de tolérance à la salinité, comme quantification empirique de la niche fondamentale, et (ii) la variation de l'intensité de la compétition entre salinités. Nous chercherons aussi à identifier des caractères phénotypiques impliqués dans la compétition (tels que la taille de cellule et du chloroplaste, le spectre d'absorbance, etc), et mesurerons leur plasticité phénotypique en réponse à la salinité et à l'intensité de la compétition.
Sur la base de ces premiers résultats empiriques, nous développerons des modèles théoriques pour mieux prédire comment les interactions écologiques peuvent influencer l'évolution de la niche fondamentale. Nous aurons recours à des modèles dans lesquels l'interaction entre compétiteurs dépend de leurs phénotypes. Ces modèles seront étudiés par une combinaison d'analyse mathématique et de simulations population- et individu-centrées. Nous chercherons notamment à comprendre dans quels contexte la compétition peut influer sur l'évolution de la plasticité phénotypique et de la niche fondamentale.
Enfin, afin de tester ces prédictions, nous exposerons des populations de microalgues pendant plusieurs semaines à diverses combinaisons (constantes et fluctuantes dans le temps) de salinité et compétition. Les traitements combineront des associations positives (forte intensité de l'interaction aux fortes salinités), négatives (faible intensité de l'interaction aux fortes salinités), ou aléatoires. De cette façon, nous parviendrons à découpler l'association entre environnements abiotiques et biotiques présente dans la nature, pour mieux dissocier leurs effets sur l'évolution de la niche. Nous placerons ensuite les lignées évoluées dans un 'jardin commun' sur une gamme de salinités et d'intensités de la compétition, et mesurerons les mêmes caractères phénotypiques et démographiques que chez leurs ancêtres, afin de quantifier l'évolution expérimentale de la plasticité phénotypique et des niches fondamentale et réalisée.

Dunaliella salina est l'organisme eucaryote capable de tolérer la plus large gamme de salinité, depuis l'eau douce jusqu'à la saumure saturée. Cela en fait un organisme modèle pour la tolérance à la salinité, dont les mécanismes sont bien compris (flexibilité morphologique, osmorégulation par le glycérol, excrétion de sodium, etc). Le laboratoire microalgues, intégré dans la plateforme GEMEX du CEFE, utilise Dunaliella salina pour des expériences en écologie et évolution. Les précédents travaux ont consisté à exposer à long terme cette espèce à des salinités fluctuant de manière plus ou moins prédictible, afin d'étudier la dynamique des populations et le risque d'extinction d'une part, et l'évolution expérimentale de la plasticité et de la tolérance environnementale d'autre part. Cependant sur le terrain, la répartition de Dunaliella salina n'est pas uniquement déterminée par la salinité elle-même, mais aussi en grande partie par la présence de prédateurs (crustacé artémie) et de compétiteurs (dont l'espèce soeur D. viridis aux fortes salinités). Comme la présence de ces interacteurs écologiques varie fortement avec la salinité, il semble probable qu'ils aient joué un rôle important dans l'adaptation de D.salina à la salinité, et donc dans l'évolution de sa niche fondamentale. L'objectif de cette thèse sera d'explorer cette hypothèse par de l'évolution expérimentale, combinée à la modélisation.
ENGLISH: Dunaliella salina is the most halotolerant eukaryotic organism, able to tolerate salinities ranging from freshwater to saturated brine. This makes it a model organism for salinity tolerance, whose mechanisms are well understood (morphological flexibility,osmoregulation by glycerol, sodium excretion, etc.). The microalgae laboratory, founded in 2016 within the GEMEX platform of the CEFE , uses Dunaliella salina for experiments in ecology and evolution. Previous work has involved exposing this species over the lon grun to more or less predictable fluctuations of salinity, to investigate population dynamics and extinction risk on the one hand, and experimental evolution of plasticity and environmental tolerance on the other hand. However, in the field, the distribution of Dunaliella salina is not only determined by salinity itself, but also largely by the presence of predators (artemia crustaceans) and competitors (including the sister species D. viridis at high salinities). As the presence of these ecological interactors varies strongly with salinity, it seems likely that they have played an important role in adaptation of D. salina to salinity, and thus in the evolution of its fundamental niche.The objective of this thesis will be to explore this hypothesis through experimental evolution, combined with modeling.

L'objectif principal est de comprendre le rôle des interactions écologiques (ici prédation et compétition) dans l'évolution de la niche écologique et l'adaptation aux changements d'environnements abiotiques, et de décortiquer le rôle de mécanismes tels que la plasticité phénotypique dans ce processus.
ENGLISH: The overarching goal is to understand the role of ecological interactions (here predation and competition) in the evolution of the ecological niche and adaptation to changes in abiotic environments, and to unravel the role of mechanisms such as phenotypic plasticity in this process.

Les méthodes utilisées dans cette thèse seront principalement:
- Microbiologie:
Cultures en conditions semi-axéniques, et en plaques de co-culture.
Caractérisation phénotypique des souches par cytométrie et microscopie haut débit
Evolution expérimentale

- Programmation informatique:
Simulations
Analyses statistiques

- Mathématiques:
Modélisation théorique
Statistiques

ENGLISH:
The methods used in this thesis will primarily include:
- Microbiology:
Semi-axenic culture conditions and co-culture plates
Phenotypic characterization of strains using high-throughput flow cytometry and microscopy
Experimental evolution

- Computer Programming:
Simulations
Statistical analyses

-Mathematics:
Theoretical modeling
Statistics