Thèse Adaptation au Changement Climatique dans l'Océan Indien Occidental Connectivité Génomique et Résilience d'Une Espèce de Poisson Exploitée au Sein d'Un Réseau d'Aires Marines Protégées H/F - 34

Établissement : Université de Montpellier
École doctorale : GAIA - Biodiversité, Agriculture, Alimentation, Environnement, Terre, Eau
Laboratoire de recherche : MARBEC - Biodiversité Marine, Exploitation et Conservation
Direction de la thèse : Céline REISSER ORCID 0000000214742967
Début de la thèse : 2026-10-01
Date limite de candidature : 2026-05-07T23:59:59

Les écosystèmes marins de l'ouest de l'océan Indien figurent parmi les plus riches en biodiversité au monde, mais ils subissent des pressions croissantes liées à la surexploitation halieutique et au changement climatique. L'augmentation de la température de surface, la fréquence accrue des vagues de chaleur marines, la surexploitation et la dégradation des habitats côtiers compromettent la résilience des espèces exploitées, en particulier des téléostéens récifaux ou côtiers qui soutiennent les économies locales. Dans ce contexte, comprendre les mécanismes de connectivité génétique et le potentiel d'adaptation évolutive des populations est devenu un enjeu central pour une gestion durable des ressources marines.
Les aires marines protégées (AMP) sont considérées comme des outils majeurs de conservation, capables de maintenir des niveaux élevés de diversité génétique et de favoriser la connectivité démographique. Cependant, elles n'ont généralement pas été explicitement conçues pour accroître la résilience des écosystèmes marins au changement climatique, et leur rôle dans le maintien du potentiel adaptatif, notamment face au stress thermique, demeure encore insuffisamment documenté, en particulier dans l'ouest de l'océan Indien.
Les avancées récentes en génomique des populations permettent désormais d'appréhender de manière intégrée la diversité génétique, la structure des populations et l'intensité des flux de gènes à l'échelle du génome. Ces approches offrent également la possibilité d'identifier des variants génétiques associés à des traits adaptatifs, notamment la tolérance thermique, et d'évaluer leur distribution spatiale au sein des populations naturelles, et au sein et en dehors des AMPs. L'intégration de ces informations génomiques dans des cadres de modélisation prédictive permet ainsi d'estimer la vulnérabilité évolutive des populations face au changement climatique et d'évaluer dans quelle mesure les AMP contribuent au maintien du potentiel adaptatif à long terme. En combinant analyses génétiques, données environnementales et outils de modélisation avancés, il devient possible de quantifier le risque de maladaptation future, d'identifier les populations sources et les refuges climatiques, et de produire des indicateurs opérationnels destinés à orienter les priorités de conservation.
Cette thèse ambitionne donc de dépasser une vision purement démographique de la conservation et de l'exploitation pour intégrer explicitement la dimension évolutive. Les résultats fourniront des recommandations opérationnelles aux gestionnaires, contribuant à une planification spatiale marine fondée sur la résilience génétique et le maintien du potentiel adaptatif à long terme.

Les aires marines protégées (AMP) sont largement reconnues comme des outils efficaces pour la conservation de la biodiversité marine et l'augmentation de la biomasse des espèces exploitées, à condition qu'une gestion et une application réglementaire adéquates soient mises en place [1]. Initialement, les AMP ont été conçues pour protéger des habitats et/ou des espèces clés, ainsi que pour limiter les pressions anthropiques locales telles que la pêche et la pollution, plutôt que pour atténuer les effets du réchauffement des océans, les moteurs du changement climatique opérant à des échelles spatiales et temporelles plus larges [2]. Néanmoins, des données récentes suggèrent que les AMP peuvent contribuer à accroître la résilience face aux perturbations récurrentes [3] et maintenir des effets positifs sur la biomasse des poissons [4]. Par ailleurs, certaines études indiquent que les AMP peuvent abriter des individus présentant une plus grande diversité phénotypique et physiologique, susceptible de conférer une résilience évolutive accrue face à la variabilité environnementale par rapport aux zones exploitées [5]. Toutefois, ce schéma n'est pas observé de manière systématique dans tous les systèmes [5,6].

L'efficacité des AMP dépend également du degré de connectivité, tant avec les zones adjacentes qu'au sein des réseaux d'AMP, la mise en place de réseaux bien connectés ayant démontré de meilleurs résultats en matière de conservation [7], en particulier dans un contexte de changement climatique [8]. Or, le réchauffement climatique progresse à un rythme alarmant dans l'ouest de l'océan Indien [9], menaçant directement les communautés humaines locales, pour lesquelles le poisson constitue la principale source de protéines [10]. Dans cette région, plus d'un quart de la population, soit environ 60 millions de personnes, vit à moins de 100 km du littoral et a développé une culture étroitement liée à l'océan - une population qui pourrait atteindre 240 millions d'habitants d'ici 2100. Au Mozambique, par exemple, près d'un tiers des protéines consommées provient des ressources marines. La biodiversité marine est ainsi essentielle aux moyens de subsistance et à la sécurité alimentaire, notamment via les pêcheries artisanales.

Les avancées récentes en technologies de séquençage de l'ADN et en méthodes d'analyse à l'échelle du génome permettent aujourd'hui d'évaluer la connectivité génétique avec une résolution sans précédent. Couplées à des modèles de dispersion larvaire, ces approches offrent des informations précieuses sur les échanges historiques et contemporains entre populations géographiquement distinctes [11]. Parallèlement, le développement des technologies de séquençage « long read » a facilité l'assemblage de génomes de référence pour des espèces non modèles, permettant l'identification de marqueurs génomiques associés à la tolérance ou à la résilience face aux changements environnementaux grâce à des analyses d'association génotype-environnement (GEA) [12]. Plus récemment, des données génomiques liées à la résilience thermique ont été intégrées dans des approches de modélisation prédictives, permettant d'estimer l'ampleur des changements génétiques nécessaires pour assurer la persistance des populations sous des scénarios climatiques futurs, un concept désigné sous le terme de « décalage génétique » (genomic offset) [13]. Si cette approche a jusqu'à présent été principalement appliquée dans des systèmes terrestres, elle présente un fort potentiel pour les espèces marines exploitées [14], en particulier dans l'ouest et le sud de l'océan Indien [15].

Ce projet doctoral ambitionne d'articuler biologie évolutive fondamentale et conservation appliquée par le développement d'un cadre conceptuel et méthodologique intégratif, combinant génomique des populations, modélisation de la connectivité à l'échelle du paysage marin et approches avancées d'apprentissage automatique et de modélisation prédictive, afin d'évaluer dans quelle mesure les AMP contribuent à la résilience évolutive des populations exploitées. La thèse sera réalisée dans le cadre du projet MESCAL, un projet international financé par l'ANR et l'AFD avec un budget d'un million d'euros. MESCAL travaillera sur trois espèces de poissons exploitées d'Afrique de l'Est (Lutjanus rivulatus, vivaneau à lèvres blanches, une espèce cosmopolite présente tout le long de la côte est-africaine ; Diplodus capensis, queue noire, une espèce tempérée chaude présente en Afrique du Sud et au Mozambique ; Lutjanus fulviflamma, vivaneau doré, présent principalement au Kenya et en Tanzanie) et comprend des collaborateurs du Kenya, de Tanzanie, du Mozambique et d'Afrique du Sud, en plus de la France. L'un des principaux objectifs du projet MESCAL est de collecter des données sur les traits physiologiques des poissons liés à la résilience au changement climatique et des informations génétiques pour ces trois espèces de poissons à l'intérieur et à l'extérieur des AMP d'Afrique de l'Est afin d'évaluer la valeur de la protection et d'identifier les gènes spécifiques associés à la résilience au changement climatique. En comparant des populations situées à l'intérieur et à l'extérieur des aires marines protégées (AMP), il s'agira d'évaluer dans quelle mesure ces dispositifs contribuent effectivement à la conservation de la diversité génétique, tant neutre qu'adaptative, et s'ils renforcent la résilience évolutive des populations à long terme. L'objectif ultime est de produire des cartes de risque spatialement explicites, susceptibles d'éclairer la planification spatiale marine, d'orienter des stratégies de gestion adaptative et d'optimiser l'allocation des investissements en conservation dans un contexte de changement climatique global.

Cette thèse vise à analyser la distribution spatiale de la diversité génétique, la connectivité et le potentiel d'adaptation thermique d'un téléostéen exploité dans l'ouest de l'océan Indien, afin d'évaluer dans quelle mesure les AMP contribuent à la résilience évolutive de l'espèce. Le projet s'articulera autour de trois axes principaux : (i) la caractérisation de la diversité génétique, des flux de gènes et de la structure des populations sur les côtes de l'Afrique de l'Est et dans et hors des AMPs (du Kenya à l'Afrique du Sud) ; (ii) l'identification de variants adaptatifs associés à la tolérance thermique (croisement entre des données de GWAS (Genome Wide Association Study) sur des paramètres physiologiques et des données de GEA (Genotype-Environment\_Association) avec des données de températures de la colonne d'eau) ; (iii) l'intégration de la connectivité et des variants génétiques associés à la tolérance thermique dans des modèles prédictifs spatialisés afin de produire des cartes de l'offset génomique (i.e. le décalage entre la composition génétique actuelle d'une population et la composition génétique qui serait optimale dans un environnement futur), estimant la probabilité de disparition des populations sous différents scénarios climatiques.

Echantillonnage et laboratoire :

Les sites d'échantillonnages seront choisis en en fonction des AMPs couvertes du projet (un minimum de 7 AMPs, avec deux sites à l'intérieur de chaque AMP, et des sites à l'extérieur et entre les AMPs). L'échantillonnage tentera de couvrir l'aire de distribution et la niche environnementale des espèces cibles, et sera réalisé dans le cadre du consortium MESCAL.
L'ADN sera extrait dans les laboratoires de MARBEC, puis envoyé sur une plateforme de séquençage pour obtenir des données génomique low coverage (lcWGS). Les données obtenues seront ensuite alignées au génome de référence des espèces correspondantes, et les variants génétiques seront identifiés avec des programmes spécifiquement développés pour du low coverage.

Connectivité :

La diversité génétique (, Tajima D...) sera estimée par population et en fonction du statut (intérieur AMP versus extérieur AMP). La structure des populations sera étudiée (FST, clustering non supervisé). Additionnellement, les niveaux de connectivité génétique seront estimés avec des méthodes bayésiennes (BayesAss) et fréquentistes (divMigrate) et des réseaux seront construits et analyser suivant la théorie des graphes (centralité, coefficient de clustering, modularité). Les réseaux de connectivité génétique obtenus seront comparés au réseau de connectivité issus de la modélisation larvaire (résultats générés par le consortium MESCAL) afin d'identifier de possibles différences pouvant indiquer la présence de facteurs non physique qui influenceraient la connectivité des populations (histoire démographique, sélection). Également, une reconstruction des évènements démographiques des populations sera également effectuée (Stairway Plots, fastsimcoal2) afin de mieux décrire les patrons de structuration et de diversité observés.

Adaptation :
L'identification de variants associés à la résilience thermique se fera en deux temps. Tout d'abord, une approche GWAS sera développée sur un petit nombre d'individus en utilisant les données génétiques et physiologiques mesurée in situ (capacité aérobie, tolérance thermique, taux de croissance). Cette approche permettra d'obtenir un premier set de variants génétiques associés à des variations physiologiques en lien à la température. Deuxièmement, une approche GEA sera développée en collectant des données environnementales des sites prélevés et en les croisant aux données génétiques de tous les individus échantillonnés (approche multivariée de type RDA, LFMM, et approches bayesiennes de type BayPass). Cette approche permettra d'obtenir un deuxième set de variants génétiques associés à l'environnement thermique des populations.

Projections futures et risques:
Les fréquences alléliques des loci candidats, estimées à l'échelle des populations, seront modélisées en fonction de prédicteurs environnementaux actuels, incluant la température moyenne et maximale de surface ainsi que des indicateurs de vagues de chaleur marines. Une analyse RDA sera utilisée pour modéliser les relations multivariées entre génotypes et environnement, tout en contrôlant la structure neutre des populations par l'intégration de covariables conditionnelles. Le modèle ajusté sera ensuite projeté sur des scénarios climatiques futurs issus des projections selon différents scénarios d'émissions du GIEC. Le genomic offset sera estimé comme la distance multivariée entre les compositions génomiques prédites sous conditions actuelles et futures, fournissant une mesure quantitative de l'ampleur des changements alléliques requis pour le maintien de l'adaptation locale. Afin de prendre en compte d'éventuelles relations non linéaires, cette approche sera complétée par une modélisation de type Gradient Forest, permettant de capturer des réponses complexes génotype-environnement. Les décalages seront calculés comme des distances euclidiennes entre prédictions actuelles et futures dans l'espace génomique transformé.

Les prédictions seront ensuite projetées sur des rasters environnementaux à haute résolution afin de produire des cartes spatialement explicites de vulnérabilité génomique. L'incertitude sera évaluée par bootstrap des loci et par l'intégration de multiples modèles climatiques. Ces analyses fourniront un cadre prédictif permettant d'identifier les populations les plus exposées au risque de maladaptation et d'éclairer les priorités de conservation dans un contexte de changement climatique.