Thèse Biogéographie et Écologie d'Un Système Insulaire de Haute Altitude Communautés Végétales du Salar de Uyuni Bolivie H/F - 34

Établissement : Université de Montpellier
École doctorale : GAIA - Biodiversité, Agriculture, Alimentation, Environnement, Terre, Eau
Laboratoire de recherche : AMAP - botAnique et Modélisation de l'Architecture des Plantes et des végétations
Direction de la thèse : Fabien ANTHELME ORCID 000000016249995X
Début de la thèse : 2026-10-01
Date limite de candidature : 2026-05-07T23:59:59

Ce projet doctoral en écologie végétale s'inscrit à l'interface de l'écologie des communautés, de la biogéographie insulaire et de l'écologie fonctionnelle. Il vise à comprendre comment l'insularité (aire, isolement, âge), combinée à des contraintes abiotiques extrêmes et aux activités humaines, structure la diversité taxonomique, la diversité fonctionnelle et les interactions plante-plante des communautés végétales dans un archipel terrestre des hautes Andes tropicales: le Salar d'Uyuni (Bolivie, 3 657 m d'altitude). Les îles du Salar constituent un système « island-like » terrestre inséré dans une matrice saline homogène, offrant un laboratoire naturel unique pour tester la théorie classique de la biogéographie insulaire développée par MacArthur et Wilson, majoritairement dans les systèmes d'îles océaniques. Outre son insularité le Salar présente la particularité d'associer trois contraintes majeures pour le développement de la végétation: le froid, l'aridité et la salinité. À ces facteurs s'ajoutent des activités humaines qui évoluent (tourisme, culture du quinoa, cueillette), et sont susceptibles de modifier la composition et le fonctionnement des communautés. Les plantes présentes sont majoritairement stress-tolérantes et leurs capacités de dispersion sont supposées limitées. Dans ces milieux contraints, les interactions positives entre plantes (facilitation) jouent un rôle clé, conformément à l'hypothèse du gradient de stress. Nous proposons que la thèse explore à quel point l'insularité peut modifier/altérer la structure des communautés végétales dans ce contexte environnemental extrême. Pour ce faire, le projet s'appuiera sur une collecte de données d'insularité (surface, altitude, isolement, connectivité), de diversités taxonomique et fonctionnelle (richesse spécifique, composition, formes et cycles de vie, traits foliaires, stratégies CSR), d'interactions entre plantes, d'activités humaines, et de mesures microclimatiques et édaphiques (température, composition du sol, humidité) permettant d'estimer les niveaux de contraintes appliqués aux plantes. Les données collectées seront analysées à l'aide de d'indices synthétiques de biogéographie insulaire, de modèles linéaires généralisés, d'analyses multivariées et de modèles d'équations structurelles (SEM). Nous nous attendons à (1) une homogénéisation taxonomique et fonctionnelle liée à l'insularité, (2) ce que cette homogénéisation soit exacerbée par les contraintes abiotiques fortes, (3) des influences contrastées des activités humaines sur la diversité végétale, en fonction du type d'activité, (4) une richesse accrue sur les îles les plus hautes et anciennes, du fait d'une plus grande diversité d'habitats et de leur plus grand ancienneté, et (5) des interactions plante-plantes positives plus intenses dans les habitats îliens les plus stressés. Ce travail permettra de tester l'applicabilité de la théorie des îles dans un contexte terrestre qui combine contraintes abiotiques majeures et activités humaines variées.

L'isolement des systèmes insulaires constitue une contrainte majeure pour la biodiversité et le fonctionnement des communautés végétales (MacArthur & Wilson 1967; Wilson & McArthur 2016). Cette contrainte résulte d'un équilibre dynamique entre immigration et extinction, modulé par l'âge des îles, leur superficie, l'hétérogénéité des habitats et leur connectivité au paysage régional. Une insularité accrue limite la dispersion et tend à réduire la diversité spécifique et fonctionnelle, tandis qu'une plus grande surface et une diversité d'habitats plus élevée diminuent les risques d'extinction et favorisent l'accumulation de diversité. Chez les plantes, les traits fonctionnels - notamment ceux liés à la dispersion et aux stratégies d'histoire de vie - sont centraux pour comprendre ces patrons et, à plus long terme, la divergence génétique entre populations insulaires et continentales (Ottaviani et al. 2020 ; Schrader et al. 2021). Le succès d'établissement et la distribution des espèces sont également filtrés par les interactions biotiques, dont l'importance varie selon le degré d'insularité (Zarnetske et al. 2017 ; Delavaux et al. 2021). Ces relations peuvent toutefois être partiellement brouillées par les activités humaines comme le tourisme ou la cueillette de (Liu et al. 2023).Le cadre conceptuel de la biogéographie insulaire s'est historiquement construit à partir de systèmes d'îles océaniques, aux frontières nettes et à matrice peu colonisable, permettant de tester confortablement des hypothèses. Il a ensuite été étendu à de nombreux systèmes « islandlike », dont la matrice est plus ou moins perméable et dont la connectivité fonctionnelle est plus difficile à définir (Itescu 2019). Dans ces systèmes, la structure spatiale, la nature de la matrice et les gradients environnementaux conditionnent fortement la dispersion et la composition des communautés (Fletcher et al. 2024). Une caractérisation fine de l'architecture spatiale et des contraintes environnementales y est donc indispensable pour identifier les processus de structuration et, le cas échéant, préciser dans quelle mesure la théorie classique doit être nuancée selon les contextes biogéographiques et socioécologiques.

Les hautes montagnes, et plus particulièrement les hautes Andes tropicales de Bolivie, constituent un terrain privilégié pour explorer ces questions (Muellner-Riehl et al. 2024). Audelà de 3 500 m d'altitude, elles abritent des écosystèmes alto-andins qui combinent froid, aridité marquée et, localement, salinité des sols. La productivité et la biomasse sont concentrées dans des zones réduites souvent isolées entre elles (Dangles 2023). Les espèces qui s'y maintiennent sont majoritairement stresstolérantes au sens de Grime (1977). Leurs capacités de migration et de colonisation sont ainsi supposées limitées (Pierce et al. 2017 ; Zimmer et al. 2018), et les interactions positives entre plantes sont déterminantes pour leur développement (hypothèse du gradient de stress ; Anthelme et al. 2017). Ces milieux sont en outre occupés par les humains depuis des milliers d'années et l'évolution de certaines activités (e.g., agriculture, tourisme, mines, mais aussi cueillette) sont autant de facteurs qui peuvent modifier la structure et la dynamique des communautés végétales (Cavieres et al. 2025). On peut ainsi attendre un signal combiné de (i) l'insularité (spatiale et temporelle), lisible via les traits de dispersion et d'histoire de vie, (ii) l'anthropisation, détectable sur la composition, la diversité fonctionnelle et les usages ethnobotaniques, et (iii) des gradients abiotiques (salinité, microclimat, vent).

Nous proposons d'examiner ces déterminants multiéchelles (spatiaux et temporels) à partir d'un laboratoire naturel unique : le Salar d'Uyuni (Bolivie, 3 657 m), le plus grand désert de sel au monde. Le Salar est parsemé d'îles volcaniques contrastées par leur surface, altitude, âge d'exposition, morphologie et degré d'isolement, formant un système «island-like» dans une matrice saline nette et homogène, particulièrement propice au test de la biogéographie insulaire en contexte terrestre. Malgré des contraintes extrêmes, plus d'une centaine d'espèces végétales y ont été décrites par l'équipe d'accueil et ses partenaires boliviens. Plusieurs ont des usages locaux (Jammes et al. 2000; Paniagua-Zambrana et al.2020), tandis que tourisme et agriculture modifient l'accessibilité aux îles et la pression d'usage sur la flore. Le/la doctorant(e) visera à quantifier les effets de l'insularité, des contraintes abiotiques, et des différentes activités humaines sur la diversité taxonomique et fonctionnelle des communautés végétales. Les analyses mobiliseront des indices de richesse, de composition, d'interactions plante-plante, de traits et d'usages locaux, ainsi que des modèles inspirés de la biogéographie insulaire et de la stressgradient hypothesis. Les résultats permettront (i) de tester l'applicabilité - et les ajustements nécessaires - du cadre classique de la théorie des îles à un système terrestre dans de conditions environnementales extrêmes, (ii) de mesurer l'influence respective des trois contraintes abiotiques majeures du système - froid, aridité, salinité - sur la relation communautés végétales - insularité, et (iii) d'évaluer l'empreinte des pratiques humaines passées et présentes sur le système.

Utiliser l'archipel du Salar d'Uyuni comme laboratoire naturel pour quantifier comment l'insularité (aire/isolement/âge), modulée par les conditions abiotiques (salinité/aridité/haute altitude/vents/microclimat) et les empreintes humaines, structure la diversité taxonomique, la diversité fonctionnelle et les interactions plante-plante des communautés végétales.

Secteur et site d'étude. Le Salar d'Uyuni (Bolivie, 20° 12 Sud, 67° 36 Ouest) s'étend sur 10000 km2, à une altitude de 3657 m. Il appartient à la puna sèche, une steppe de haute altitude (3300-5000 m) qui reçoit 100-400 mm de précipitation par an et fait face à des grandes variations de températures journalières (Cavieres et al. 2025). Le Salar est composé d'une centained'îles, la plupart concentrées dans sa partie centrale (Nord et Sud). Leur surfaces s'échelonnent de quelques m2 à 1,7 km2, et peuvent s'léver jusqu'à plus de 150 m au-dessus du Salar. Les plus hautes îles sont restées émergées lors de la présence des anciens lacs Minchin et Tauca, il y a plusieurs dizaines de milliers d'années (Fornari et al. 2001); elles sont donc émergées et colonisables depuis plus longtemps que les îles de basses altitude. Les habitats les plus fréquents rencontrés sur les îles sont les plages, les plateaux rocheux volcaniques, les zones rocheuses stromatolithiques, les éboulis et les piémonts rocheux. D'un point de vue humain, les îles ont été historiquement peu fréquentées, car sacralisées et considérées comme dangereuses d'accès. La mécanisation des transports durant les dernières décennies a modifié ces interactions et aujourd'hui quelques îles sont très visitées par les touristes (deuxième site touristique de Bolivie après le lac Titicaca). Certaines plages des îles proches du continent sont utilisées pour la culture de la quinoa, il semble que ce phénomène soit récent.

Les données seront acquises essentiellement sur le terrain, sous la forme des indices décrits ci-dessous. Approximativement un quart des données sont déjà disponibles dans l'équipe d'accueil, sous forme brute, non-publiée. Les analyses en laboratoires sont effectuées intégralement dans les laboratoires boliviens, en respect du protocole de Nagoya.

Indices abiotiques îles (Weigelt & Kreft 2012): altitude, aire (totale, aire plage vs. rochers), périmètre, indices d'isolement: distance au bord du Salar, % de terres émergentes dans un rayon donné, distance à des sources d'espèces proches pouvant être des îles comme l'extérieur du salar (QGis, Google Earth, ImageJ, observations terrain).

Indices de végétation: richesse spécifique et composition par île et sur les bords du salar (surfaces échantillonnées équivalentes entre îles et bords); richesse d'habitats par île; traits fonctionnels (sens large): espèces annuelles vs. pérennes, herbacées vs. ligneuses, formes de vie, traits foliaires liées au stress/perturbation (SLA, LDMC, épaisseur) qui conduiront au calcul des stratégies CSR (Compétitive, Stress-tolérantes, Rudérale) de Grime (Pierce et al. 2017): interactions entre plantes sur une sélection d'espèces nurses, à travers l'indice RII (Cavieres et al. 2014).

Indices d'activités humaines sur les îles: présence de champs agricoles (télédétection et observations de terrain) et quantification des usages, estimation (qualitative et quantitative) des activités touristiques (données existantes, enquêtes réalisées en «side project», par exemple avec un étudiant de master bolivien), pratiques de cueillette (enquêtes).

Indices édaphiques et microclimatiques: mesures de température, d'humidité et de composition du sol, dont salinité (1) dans les différents (micro)habitats, (2) dans et hors des plantes nurses et (3) le long d'un gradient bord-centre d'un sous-échantillon d'îles, afin de caractériser les les contraintes environnementales qui s'appliquent aux espèces (enregistreurs de température type hobo pendant sur une année; mesure de conductivité, analyses sols). Afin de s'affranchir des effets liés à la composition granulométrique et de comparer le degré de développement des sols, des analyses seront réalisées, notamment : granulométrie du milieu, pH, carbone organique du sol (SOC), azote total (N), phosphore disponible (ex. P Olsen), rapport C/N, capacité d'échange cationique (CEC) et cations échangeables (Ca², Mg², K, Na).
L'analyse des données inclura des modèles de biogéographie insulaire récents et peu testés dans les systèmes island-like (Weigelt & Kreft 2012) ainsi que les modèles nuls pour mettre en avant les filtres environnementaux. Des analyses statistiques multivariées permettront d'avoir une représentation globale de la diversité végétale et seront couplées à des modèles linéaires généralisés. Des modèles SEM seront utilisés pour tester les liens directs et indirects entre les variables étudiées (ex. tester si les interactions plante-plante sur un gradient bord/centre île change par le biais de modifications de la salinité/microclimat/fertilité des sols). Enfin, des analyses de type RLQ combinées à des tests fourth-corner permettront d'établir des liens entre les caractéristiques des îles/habitats, les traits des plantes et leur diversité.